黑死病主要是由耶尔森氏鼠疫杆菌引起的。这种细菌通常通过鼠蚤叮咬传播给人类。
传播途径方面
鼠蚤传播： 鼠蚤是黑死病传播的重要媒介。当鼠蚤叮咬携带耶尔森氏鼠疫杆菌的老鼠后，杆菌会在蚤体内繁殖，当鼠蚤再去叮咬人类时，就会将杆菌传播给人。据研究，在黑死病流行区域，鼠类和鼠蚤的感染率往往较高。直接接触传播： 人直接接触感染黑死病的动物，比如猎杀、剥食感染的野兔、土拨鼠等，也有可能被感染。例如在一些偏远地区，当地人如果接触了感染鼠疫杆菌的动物尸体，就存在被传染的风险。呼吸道飞沫传播： 肺鼠疫患者呼出的含有大量耶尔森氏鼠疫杆菌的飞沫，可通过呼吸道在人与人之间传播。不过这种传播方式相对鼠蚤传播和直接接触传播来说，在黑死病流行早期不是主要的传播途径，但在肺鼠疫病例出现时会成为重要的传播方式。
病原体特点方面
耶尔森氏鼠疫杆菌的特性： 它是一种革兰氏阴性菌，具有较强的生存能力。在适宜的环境中，比如温度相对较低、湿度合适的环境里，能存活较长时间。它可以在宿主细胞内寄生并大量繁殖，破坏宿主的免疫系统和正常组织功能。适应宿主的能力： 该杆菌能适应鼠类等宿主的生理环境，在鼠体内不会让鼠立即死亡，从而保证了杆菌能在鼠群中持续传播，进而再传染给人类。
流行历史与环境关联方面
历史上的大流行与环境关系： 在中世纪欧洲的黑死病大流行中，当时的卫生条件较差，老鼠大量繁殖，鼠蚤肆虐，为耶尔森氏鼠疫杆菌的传播提供了良好的环境基础。城市人口密集，人员流动频繁，也加速了疾病的传播。而在一些自然疫源地，比如中亚、非洲的某些地区，由于特殊的地理环境、气候条件以及特定的动植物分布，使得耶尔森氏鼠疫杆菌长期在鼠类等动物中循环，形成了黑死病的自然疫源地，随时可能传播给人类。